§ 38. ІНСТИНКТ. ЕВОЛЮЦІЙНІ СТРАТЕГІЇ ПОВЕДІНКИ. БІОЛОГІЧНЕ ЗНАЧЕННЯ ІНСТИНКТУ І НАВЧАННЯ. СТРУКТУРА ПОВЕДІНКОВОГО АКТУ

Пристосування до способу життя базується на особливій будові тіла (анатомії), особливостях життєвих процесів (фізіології), способі взаємодії з середовищем (поведінці).

Рефлекс — відповідь організму на будь-яке подразнення закінчень чутливого нерва. Бувають безумовними (природженими і забезпечують нормальну життєдіяльність організму, наприклад, виділення слини та шлункового соку при надходженні їжі в рот або шлунок, захисний від болю, відсмикування кінцівки від гарячого предмета) та умовними (викликані не безпосередньою дією подразника, а лише сигналами від нього, наприклад, шум, запах хижака, формуються в процесі взаємодії тварини з довкіллям та в процесі навчання).

Еволюція поведінки тварин.

• Перший етап пов'язаний з вродженими способами поведінки, які базуються на інстинктах (такі реакції є спадковими і не вимагають навчання).

• Другий етап — формування умовних рефлексів (умовні рефлекси не є спадковими, виникають завдяки особистому досвіду тварини, причому умовний рефлекс виникає на основі безумовного).

• Третій етап пов'язаний з формуванням здатності до навчання (вищі хребетні тварини вже можуть навчатися, у них переважають умовні рефлекси, навчання проходить в ігровій формі).

• На четвертому етапі відбувається формування елементів розумової діяльності. 

Інстинкт — це вроджена послідовність поведінкових реакцій, при якій завершення однієї дії викликає наступні (прості безумовні рефлекси, поєднуючись один з одним, утворюють у багатьох тварин інстинкти). Пов'язані з важливими біологічними потребами тварини: голод, потреба в розмноженні, зовнішня загроза, спрага, холод тощо. 

Біологічне значення інстинктів полягає в забезпеченні виживання виду (тварина одразу після народження вже пристосована до життя в певних умовах довкілля і здатна до дій, які забезпечують її існування).

Групи інстинктів: 

• індивідуальні – здійснення особиною для її виживання (харчові, питні, захисні, регуляція сну і бадьорості, терморегуляція, дослідницькі, ігрові, інстинкти будівництва житла тощо); 

• репродуктивні – в більшості здійснення особинами різної статі для розмноження (статеві, батьківські, материнські, гніздові, територіальні тощо); 

• соціальні – здійснення групою особин для виживання (ієрархія в групі, міграції, орієнтування в групі тощо).  

Научіння тварин пов'язане з процесами пам'яті та природженими поведінковими реакціями, в основі яких лежать рефлекси та інстинкти.

Спів деяких птахів зозулі, півня, дикої кільчастої горлиці передається спадково і не піддається зміні, а спів папуг, шпаків піддаються на учінню.

Різновид пам'яті тварин: 

• генетична передається з покоління в покоління через генетичну спадкову інформацію (дельфіни не бояться людей, бо не мають ворогів на суходолі);

• механічна (здібність до на учіння та набуття життєвого досвіду).

Тому розрізняють досвід минулий (накопичений попереднім поколінням і переданий у спадок) та індивідуальний (набутий твариною впродовж життя).

Види научіння: 

• звикання – послаблення  природженої захисної поведінкової реакції при багаторазовому повторені стимулу, який є нейтральним і не становить загрози (шпаки перестають реагувати на нерухомі опудала на городі; якщо деякий час постійно торкатися трубки-сифона молюска плінія, він перестане втягувати зябра і сифон на цей подразник);

• наслідування – копіювання поведінки дорослої особини (пташенята вчаться плавати, літати, співати, добувати їжу, багато блакитних синиць у Британії наслідували проколювати кришечки пляшок з молоком біля будинків);

• закарбування (імпринтинг) – фіксація в пам'яті окремих ознак вперше  побачених рухомих об'єктів, вона швидка та не змінюється протягом життя (вперше побачену тварину біля себе гусенята вважають матір'ю, ще в яйці пташенята крижня запам'ятовують крякання матері, у кіз мати повинна навчитися впізнавати козеня відразу після народження, досить відлучити матір від козеняти на дві години, і вона може не визнати його);

• шлях проб та помилок – запам'ятовування випадкового позитивного знаходження реакції, що відповідає стимулу (рибкам у кінці лабіринту давали їжу, згодом вони пропливали відстань швидше, голуба синиця у Британії прокльовувала алюмінієву фольгу пляшки і пила молоко);

• осяяння (інсайт) – раптове розуміння розв'язку ситуації (мавпа використовує підставку і дістає банан на висоті);

• вироблення умовного рефлексу – реакція на безумовний подразник, поєднаний з умовним подразником (у цирку дають тварині їжу після виконання трюку). 

Розумова діяльність тварин – встановлення зв'язків між предметами та явищами зовнішнього світу й використовувати їх у новій для неї ситуації для побудови пристосувального поведінкового акту. 

• здатність правильно передбачати рух, або екстраполяція (мавпи, дельфіни, бурі ведмеді, вовки, лисиці червоні, собаки, воронові птахи: круки, ворони, сороки, сойки та черепахи, ящірки зелені);

• використання готових або виготовлених твариною знарядь (дятлові в'юрки досягають комах зі шпарин дерева гілочками або кактусовими колючками, сітка павука, альтанка альтанника, плаский камінь на грудях для розколювання панцира краба використовує морська видра, під пласким каменем ховає кладку восьминіг, деякі види мавп кладуть горіх на плаский камінь і б'ють зверху другим каменем, грак кидає камінці, щоб підняти рівень води, на якому плаває пожива; мавпа використовує підставку, щоб дістати  банан на висоті; палиці для розкопування термітників або мурашників і добування корму, камені для розбивання твердих шкаралуп горіхів).

• використання змістовних сигналів для спілкування (у бджіл різні танці, у мавп – крик та жести, у дельфінів – ультразвук, мавпи використовують звуки, демонстративні пози, міміку та жести).

Еволюційна стратегія поведінки – послідовність поведінкових реакцій (інстинктів) на подразники зовнішнього середовища, які перемагають для виду і передаються у спадок. 

Стратегія поведінки. Слово «стратегія» в етології стосується типів організмів, згрупованих за сукупністю поведінкових реакцій.

Стратегії за Макартуром – Уїлслоном.

Стратегії за Раменським – Грайманом відбиває відношення організмів до двох факторів – наявності ресурсів і порушень в екосистемі організмів (три первинні і чотири вторинні стратегії).

Тип поведінкових реакцій — це один із способів задоволення потреби організму тварини або один із варіантів відповіді на зовнішній подразник: 

• таксиси – вроджені спрямовані рухові реакції організму у відповідь на дію чинника, позитивні у напрямку дії чинника (хемотаксис руху планарії до їжі, евглени зеленої до світла ) або негативні проти напрямку дії чинника (фототаксис дощового черв'яка при русі) ; 

• кінези – вроджені неспрямовані рухові реакції організму у відповідь на дію чинника визначаються силою(щупальця гідри в пошуках їжі рухаються повільно, але при появі здобичі їх рух пришвидшується); 

• безумовні рефлекси -  вроджені реакції-відповіді організмів на впливи життєво важливих стимулів за участю нервової системи (у гідри на дотик буде стискування тіла в грудочку, дихання, кашель, чхання, відсмикування кінцівки від гарячого);

• умовні рефлекси – набуті реакції-відповіді організмів на впливи стимулів, поєднані із безумовними рефлексами, властиві організмам з розвиненою нервовою системою, є основою для форм на учіння (кішка іде на поклик).

Поведінка складається з окремих поведінкових актів — це відповідь на певну життєву ситуацію (розмноження, харчування тощо). 

Поведінковий акт тварини складається з пошукової стадії та вродженого дозволяючого  механізму (ключові стимули та фіксований комплекс дій). 

• Пошукова стадія визначається мотиваційними стимулами для певного життєвого процесу (внутрішні чи зовнішні подразники певної потреби – голод, спрага, зустріч з хижаком тощо). Спочатку самець рибки гірчака шукає молюска-беззубку. Самка рибки гірчака пропливає, шукаючи рожеве забарвлення самця. Самці мухоловки спочатку шукають місце для дупла. Самка мухоловки шукає самця, котрий співає. Голодний собака шукає кістку. Пташенята мартина сріблястого тикають дзьобом та шукають червону пляму піддзьобка дорослого мартина. Чайка принесла їжу в гніздо. 

В основному базується на інстинктах, проте важливу роль у ній відіграє й навчання (ділянки і місця для гнізд краще обирають досвідчені  самці, риючі оси відшукують нірки щоразу за іншими орієнтирами, співочі птахи можуть доповнювати свої пісні новими звуками, птахи для будівництва гнізд можуть використовувати матеріали, яких раніше не було). Хижак іде на пошук жертви.

• Ключові стимули – сигнали органами чуття для вмикання інстинктивних реакцій – звуки (квакання жаб, спів птахів), запах (леткі сполуки комах, собак), дотик, колір (червоний піддзьобок чайки, рожеве забарвлення самця рибки гірчака), зображення (малюнки на крилах метеликів, форма квітів для нектарників), рухи (демонстраційні пози). 

Коли вибране місце для гнізда, самці охороняють зайняту ділянку, розшукують самку, проводять турніри з іншими самцями. Поява дупла є стимулом, щоб самець мухоловки почав співати, чим повідомляє іншим самцям свого виду про зайняте місце. Спів самця мухоловки поблизу дупла приваблює до нього самку. Самець рибки гірчака займає місце біля цього молюска, відганяючи інших самців, демонструє своє рожеве забарвлення самці. Самка рибки гірчака бачить рожеве забарвлення самця. Запах кістки є стимулом для голодного собаки, щоб викопати її. Щоб деякі види рибок почали розмножуватись, потрібно забезпечити їх відповідними стимулами (покласти на дно акваріума камені певної форми або керамічні трубки, посадити певні рослини, змінити температуру води та інше). Пташенята мартина стукають дзьобом по червоному піддзьобку дорослого птаха. Відкриті жовті дзьобики пташенят. Запах жертви для хижака стимулює захопити здобич. 

• Фіксований комплекс дій (ФКД) природжені дії для усіх представників виду, саме інстинкт у чистому вигляді. визначається наявністю обставин, що є стимулами для подальших дій тварини. 

Птахи проявляють відповідні інстинктивні реакції — залицяння, спарювання, будівництво гнізда та ін. Самка рибки гірчака відкладає ікру у вхідний сифон беззубки, а самець випускає туди ж молочка. Чайка годує пташенят. Підкрадання, напад,  захоплення жертви хижаком, вживання їжі визначається інстинктами виду (котячі завдають жертві укус в області шиї), задоволення спраги усіх голубів однакова (п'ють воду, не піднімаючи шиї), єнот-полоскун миє їжу перед вживанням. 

• Завершується поведінковий акт завершальними стимулами (наповнений шлунок, збудоване гніздо, ворог пішов).

Висновок. Частіше пошукова частина провокує нову пошукову частину, утворюючи ієрархію (навесні в самців риби колючки триголкової починається пошукова поведінка - вибір території для гнізда, коли її знайдено, починається наступна стадія пошукової поведінки - будівництво гнізда, захист його від суперників, а потім - залицяння до самки).

1. Який приклад може проілюструвати таку властивість інстинкту як несвідомість?

Нічний метелик летить на світло як небесних світил, так і вогню, коли може загинути. Дощовий черв'як тягне завжди листок за верхівку, якщо черешок намазати речовинами верхівки, а верхівку – черешка, він тягнутиме за черешок. Оси запам'ятовують шлях до нірки по розташуванню предметів, змінивши їх розташування, оса не там шукатиме нірку. Самка оси сфекса завжди при розмноженні спочатку риє гніздо в землі, потім ловить і приносить в це гніздо їжу для майбутньої личинки (сарану, коників), відкладає яйце і закриває вхід в гніздо. Навіть якщо розкопати гніздо сфекса, фактично знищивши його, то оса буде носити туди здобич через вхід, потім відкладе яйце і закриє вхід. Пташка вигодовує пташеня зозулі, хоч воно відрізняється від її пташенят.

Тому тварини обманюються. 

2. Чому поведінка тварин не може базуватись лише на інстинктах?

Інстинкти є ефективними лише за умови незмінності довкілля (щоб поведінка закріпилась генетично, потрібен довгий час). Процес навчання у тварин зводиться до формування умовних рефлексів, що дозволяє швидко пристосуватися до змін у довкіллі. Чим більшу роль відіграє навчання, тим гнучкішою є поведінка тварини.

3. Наведіть приклади, що підтверджують шаблонність інстинктивної поведінки тварин.

Самка оси сфекса завжди при розмноженні спочатку риє гніздо в землі, потім ловить і приносить в це гніздо їжу для майбутньої личинки (сарану, коників), відкладає яйце і закриває вхід в гніздо. Багато птахів спочатку обирають місце для гніздування, повідомляють про зайняту територію, закликають самку, будують гніздо. Самець риби колючки вибирає ділянку на мілководді, будує гніздо, обороняє його, стає агресивним до червоного кольору (поява самця-суперника), сріблясте забарвлення черевця самки є стимулом до шлюбного танцю самця, яким він запрошує самку відкласти ікру саме до його гнізда. Коралові поліпи викидають статеві клітини у воду в певний сезон року та в певну фазу Місяці, щоб відбулось запліднення.

4. Яке значення мають ігри в навчанні тварин? Наведіть приклади.

Молоді високоорганізовані тварини навчаються прийомам полювання і добування їжі в основному від батьків. 

Ігри є формою навчання у вищих тварин (дитинчата ссавців дуже люблять граючись, поборотися з батьками, братами і сестрами, вчаться контролювати свої рухи, стрибки, дотримуватися дистанції, набуваючи навички, життєво необхідні дорослим тваринам як для полювання, так і для захисту від ворогів, суспільні тварини навчаються й правилам поведінки в зграї, яких вони повинні дотримуватися).

5. Чи здатні до навчання дорослі тварини?

Відомі випадки, коли дорослі тварини випадково використовували новий прийом при добуванні їжі, потім вони повторювали його, а незабаром і передавали членам своєї групи (випадковий прийом перетворювався на звичайну поведінку тварини).

У Великій Британії в одному з міст кілька синиць навчилися прокльовувати кришку із фольги, під якою вони знаходили смачні вершки (за давньою традицією у країні до осель доставляють молоко у пляшках, які залишають біля дверей будинку). За кілька років це вміння синиць поширилося по всій країні, завдяки тому, що інші птахи спостерігали за такою поведінкою, а потім наслідували її.

6. Які із вказаних дій самця і самки гірчака відносяться до пошукової стадії поведінкового акту, а які — до вродженого дозволяючого механізму?

До пошукової стадії: пошук молюска-беззубки, самець відганяє інших самців, демонструє своє рожеве забарвлення самці. Самка шукає рожеве забарвлення самця.

До вродженого дозволяючого механізму відноситься: відкладання ікри у вхідний сифон беззубки самкою та випускання туди ж молочка самцем.